张丽华 韩浩章 李素华 王晓立 王芳 赵荣 蒋亚华
摘 要：为研究大叶樟种子休眠的解除措施，以新采大叶樟种子为材料，研究不同浓度赤霉素（GA3）、过氧化氢（H2O2）、褪黑素（MT）、水杨酸（SA）处理对其萌芽特性和幼苗生长的影响，每种化学药剂设置3个浓度梯度，以蒸馏水处理为对照。结果表明，同一种化学药剂中，2%浓度的H2O2，300 mg·L-1浓度的 GA3，200 μg·L-1浓度的MT，0.5 mmol·L-1浓度的SA处理能显著提高休眠期大叶樟种子萌发率、萌发势、萌芽指数和萌发后的幼苗质量，浓度过高或过低则效果变差。结合隶属函数法的综合评价值来看，200 μg·L-1的MT和300 mg·L-1的GA3处理效果较好，综合隶属函数值分别为0.805，0.761，而500 μg·L-1的MT和2 mmol·L-1的SA处理效果较差，综合隶属函数值分别为0.113，0.025。综上，适宜浓度的GA3、MT、H2O2和SA处理均能促进大叶樟种子休眠解除和提高种苗质量，其中以200 μg·L-1的MT和300 mg·L-1的GA3处理3 h效果最好。
关键词：化学药剂处理;休眠期;大叶樟种子;萌发
中图分类号：S792.23 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.04.001
Abstract：
In order to study the measures to relieve the dormancy of Cinnamomum septentrionale seeds， the effects of different concentrations of GA3， hydrogen peroxide（H2O2）， melatonin（MT） and salicylic acid（SA） treatment on the germination characteristics and seedling growth were studied. Three concentration gradients were set up for each chemical agent， and the treatment of distilled water was used as the control. The results showed that in the same chemical agent treatments， the germination rate， germination potential， germination index and seedling quality of Cinnamomum septentrionale seeds in dormant stage were significantly improved by the optimal concentration， such as 2% H2O2， 300 mg·L-1 GA3， 200 g·L-1 MT， and 0.5 mmol·L-1 SA， while the effect was worse if the concentration was too high or too low. Combined with the results of the membership function method， 200 μg·L-1 MT and 300 mg·L-1 GA3 had better treatment effect， with a synthetic membership function value of 0.805 and 0.761 respectively， while 500 μg·L-1 MT and 2 mmol·L-1 SA had worse treatment effect， with a synthetic membership function value of 0.113 and 0.025 respectively. In conclusion， suitable concentrations of GA3， MT， H2O2 and SA could promote the dormancy dissolution and improve the quality of seedlings， which the seeds soaked 3 h with MT of 200 g·L-1 and GA3 of 300 mg·L-1 had the best effect.
Key words：
chemical treatment; dormant; Cinnamomum septentrionale seed; germination
大葉樟（Cinnamomum septentrionale Hand. Mazz）又称银木，为樟科樟属常绿乔木，树形美观，滞尘能力强，园林绿化中常用作行道树、孤植树和林用树种，生态效益明显，已成为长江南北地区城市绿化的主导品种。樟属植物种苗生产在园林产业中占有重要地位，种子繁殖仍然是植物育苗的主要方式，但樟属植物具有生理休眠特性，未通过休眠的种子往往发芽率极低[1]。低温层积通常用以保存樟属植物种子并解除休眠，但种子在低温层积处理后的萌芽率仍然不高，仍会因种皮透气性差和存在抑制物质而不萌发或萌发期延长，甚至在2～3 年后还在陆续出苗，种苗质量变差[2]。如若将楠木（Phoebe bournei）种子去皮，则可比未去皮的种子早萌发30 d，种苗质量也显著提高[3]，但种子去皮程序繁杂，不适于种苗生产。赤霉素（GA3）[1]、过氧化氢（H2O2）[4]、褪黑素（melatonin， MT）[5]、水杨酸（salicylic acid， SA）[6]等常用于促进植物种子萌发，并取得较好的效果，但在樟属植物种子休眠解除中应用较少。张静静等[7]在低温层积后采用硫酸处理破坏种皮过厚对香樟种子萌发的限制，促进萌芽;梁机等[8]采用湿沙包埋4 ℃保存结合80 mg·L-1 GA3浸泡12 h处理使樟树种子发芽率达到89%;肖祖飞等[1]采用阴干保存结合400 mg·L-1的GA3处理后使萌芽率达49%，但与低温层积的差异不显著，若单独用0 ℃低温保存处理可使香樟种子萌发率可提高至69%，但幼苗质量较差。因而，樟属植物种子休眠解除措施目前均是以低温层积处理为前提，种子损耗量大，外源化学药剂处理和温水处理等方式进行催芽的效果也不尽一致。基于此，本研究以新采大叶樟种子为材料，研究不同化学药剂处理对其萌芽特性和幼苗生长质量的影响，以期为大叶樟种子休眠机理研究和种苗生产提供参考。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验用种子采自宿迁学院樟属植物资源圃，于2019年11月15日采收，去皮后用清水处理阴干，再用0.2%的KMnO4浸种15 min进行消毒处理，备用。
1.2 处理方法
将待测种子分16个处理，每处理100粒，以蒸馏水为对照，分别采用不同浓度GA3、H2O2、MT、SA（表1，不同浓度化学药剂处理统一标记为A、B、C）在培养皿中进行浸种处理3 h，浸种时将种子没入溶液以下，浸种后用清水清洗，阴干后进行播种。每个处理设3个重复。
2019年12月1日开始播种，播种基质为草炭土∶蛭石∶田园土=3∶1∶2，营养钵高10 cm，上口直径8 cm，5粒·钵-1。播种后置于光照培养箱中进行培养（白天13 h，温度30±2 ℃，湿度60%～70%;晚上11 h，温度18±2 ℃，湿度50%～60%），正常水分管理。定期记录其萌芽数量，根据萌芽数量分别计算其萌芽率、萌芽势和萌芽指数，90 d后，每个重复随机采取3株幼苗，检测幼苗株高、叶片数量、茎粗、地上部干质量和地下部干质量，取平均值进行统计分析。
1.3 试验方法
大叶樟种子萌芽数量统计时以上胚轴伸出表土2 mm记为发芽，萌芽势为40 d萌芽种子总数占种子总数的比值，萌芽率为90 d萌芽种子总数占种子总数的比值，萌芽指数=∑（Gt/Dt）（Dt为萌发天数，Gt为 t日的萌芽种子数， 即与Dt相对应的萌芽种子数）;株高采用直尺测定，茎粗采用游标卡尺测定，地上部干质量和地下部干质量采用烘干法，于105 ℃烘箱中烘干至恒质量。化学药剂解除大叶樟种子休眠效果综合评价采用隶属函数法[9]，在所有测定指标中，萌芽率、萌芽势、萌芽指数、幼苗株高、叶片数量、茎粗、地上部干质量、地下部干质量均与解除大叶樟种子休眠效果成正相关，采用隶属函数公式：
U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax- Xamin）
式中，U（Xab）为测定指标的隶属函数值;Xab为各处理的指标测定值;Xamin为各处理指标测定的最小值;Xamax为各处理指标测定的最大值。
1.4 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2010進行制表，采用SPSS 21.0进行数据分析和隶属函数值计算，采用最小显著差异法（LSD）进行数据显著性差异分析。
2 结果与分析
2.1 不同化学药剂处理对休眠期大叶樟种子萌芽率的影响
由表2可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高休眠期大叶樟种子的萌芽率，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，100，300 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了5.33，11.67百分点（P<0.05），2%浓度的H2O2处理比对照显著提高了13.33百分点（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了33.67，15.33百分点（P<0.05）;300 mg·L-1的GA3处理、1%和5%浓度的H2O2处理及0.5 mmol·L-1的SA处理与对照差异不显著;500 μg·L-1的MT处理及1，2 mmol·L-1的SA处理分别比对照显著降低了21.67，14.33，16.33百分点（P<0.05）。
2.2 不同化学药剂处理对休眠期大叶樟种子萌芽势的影响
由表3可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高休眠期大叶樟种子的萌芽势，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，100，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了13.67，2.00，10.34百分点（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了11.00，14.67，5.34百分点（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了18.67，13.34百分点（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了9.67百分点（P<0.05）;而500 μg·L-1的MT处理与对照差异不显著，1，2 mmol·L-1的SA处理比分别对照显著降低了3.33，4.66百分点（P<0.05）。
2.3 不同化学药剂处理对休眠期大叶樟种子萌芽指数的影响
由表4可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟种子的萌芽指数，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，100，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了55.16%，78.81%，48.72%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了54.29%，59.54%，27.63%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了66.26%，58.18%（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了53.88%（P<0.05）;而500 μg·L-1的MT处理比对照显著降低了93.31%（P<0.05），1，2 mmol·L-1的SA处理分别比对照显著降低了29.28%，172.29%（P<0.05）。
2.4 不同化学药剂处理对大叶樟幼苗株高的影响
由表5可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟幼苗株高，但不同化学药剂处理的效果不同。其中100，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了56.82%，90.43%，71.08%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了61.91%，47.66%，29.33%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了74.13%，70.06%（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了40.84%（P<0.05）;而500 μg·L-1的MT处理及1，2 mmol·L-1的SA处理与对照差异不显著。
2.5 不同化学药剂处理对大叶樟幼苗叶片数量的影响
由表6可以看出，与对照相比，適宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟幼苗叶片数量，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，100，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了61.76%，41.18%，26.47%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了32.35%，38.24%，41.18%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了44.12%，41.18%（P<0.05），0.5，1 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了39.71%，17.61%（P<0.05）;而500 μg·L-1的MT处理和2 mmol·L-1的SA处理与对照差异不显著。
2.6 不同化学药剂处理对大叶樟幼苗茎粗的影响
由表7可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟幼苗叶片数量，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了26.51%，37.35%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了37.35%，48.19%，46.99%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了20.48%，46.99%（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了31.33%;而2 mmol·L-1的SA处理显著低于对照18.01%（P<0.05），100 mg·L-1的GA3处理、500 μg·L-1的MT处理和1 mmol·L-1SA处理与对照差异不显著。
2.7 不同化学药剂处理对大叶樟幼苗地上部干质量的影响
由表8可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟幼苗地上部干质量，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，100，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了31.14%，64.56%，97.09%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了22.47%，38.87%，53.09%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了55.22%，108.87%（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了28.96%（P<0.05）;2 mmol·L-1的SA处理显著低于对照12.14%（P<0.05），500 μg·L-1的MT和1 mmol·L-1SA处理的与对照差异不显著。
2.8 不同化学药剂处理对大叶樟幼苗地下部干质量的影响
由表9可以看出，与对照相比，适宜浓度的GA3、SA、MT、H2O2处理均能提高大叶樟幼苗地上部干质量，但不同化学药剂处理的效果不同。其中，300，500 mg·L-1的GA3处理比对照显著提高了39.63%，66.57%（P<0.05），1%，2%，5%浓度的H2O2处理比对照显著提高了13.73%，16.09%，25.10%（P<0.05），100，200 μg·L-1的MT处理比对照显著提高了12.76%，76.98%（P<0.05），0.5 mmol·L-1的SA处理比对照显著提高了14.15%（P<0.05）;100 mg·L-1的GA3、500 μg·L-1的MT及1，2 mmol·L-1的SA处理与对照差异不显著。
2.9 不同化学药剂处理对大叶樟种子休眠解除效果的综合评价
综合评价值即综合隶属函数值（简称“D值”）表示不同化学药剂对大叶樟种子休眠解除的综合效果，D在0～1之间，D值越接近1表示化学药剂解除大叶樟种子休眠的效果越好，反之则效果越差[14]。由表10可以看出，不同化学药剂处理对香樟种子休眠解除的综合效果不一致，其中200 μg·L-1的MT和300 mg·L-1的GA3处理效果较好，D值分别为0.805，0.761;其次为100 μg·L-1的MT和100 mg·L-1的GA3处理，D值分别为0.651，0.671;再者是2%浓度的H2O2和100 mg·L-1的GA3处理，D值分别为0.579，0.513;500 μg·L-1的MT和2 mmol·L-1的SA处理效果较差，D值分别为0.113，0.025，均低于对照。
3 结论与讨论
休眠是种子植物在长期进化过程中产生的适应性性状，植物通过抑制种子萌发保证其在不利环境中生存[10]，如若种子不能适时解除休眠，则播种后表现为萌芽率低、萌芽推迟、萌发后种苗生长质量差、甚至在萌发后死亡等现象。研究认为，新采收的香樟种子胚在离体条件下可正常萌发，属非深度生理休眠，种皮过厚和种子内的抑制物质是引起香樟种子休眠的主要原因[1-2]。本试验中，未解除休眠的大叶樟种子萌发率、萌发势和萌芽指数均低于适宜浓度化学药剂处理的，萌发后的幼苗质量较差;采用不同浓度的H2O2、GA3、MT、SA处理能影响大叶樟种子休眠解除和幼苗质量，同一种化学药剂中，2%浓度的H2O2、300 mg·L-1浓度的 GA3、200 μg·L-1浓度的MT、0.5 mmol·L-1浓度的SA处理能显著提高休眠期大叶樟种子的萌芽率、萌芽势、萌芽指数和种苗质量，浓度过高或过低则效果变差，因而化学药剂处理能一定程度上解除大叶樟种子休眠，但具有浓度效应。
已有研究普遍认为ABA和GA是拮抗调节种子休眠和萌发的主要激素，随着种子体内ABA含量的不断积累，种子出现并维持休眠状态，当种子内部ABA含量下调、GA含量上调时，种子开始萌发[11]。若种子内部缺少GA，则萌发受到抑制，只有外源施加GA后种子才能萌发[12]，外源GA3处理主要通过加速种子内可溶性蛋白质、淀粉等贮藏物质的转化和利用[13]，激活葡萄糖转运蛋白功能[14]，启动并加速糖酵解和TCA循环[15]，从而增加胚的生长势，克服种子覆盖层的机械抑制[16]，促进种苗生长。本试验中，300 mg·L-1浓度的GA3处理显著提高休眠期大叶樟种子的萌芽率、萌芽势、萌芽指数和种苗质量，促进种子休眠解除，与前人的研究结果[17-19]一致。据报道，化学药剂处理调控种子的休眠和萌发与ABA或GA通路密切相关[17-18]。外源H2O2能增强休眠期植物种子内CYP707A基因的表达加快ABA的分解代谢，增强GA生物合成基因如GA33ox和GA320ox的表达促进GA的生物合成[19]，外源MT和SA在高盐等逆境条件下处理植物种子也有类似的现象[6，20]。本试验中，2%浓度的H2O2处理显著提高休眠期大叶樟种子的萌芽率、萌芽势、萌芽指数和种苗质量，促进种子休眠解除，但当H2O2处理浓度增加后，种子内部ROS积累量超过一定阈值，种子生活力和萌芽率随之降低，ROS只有在一定浓度范围内才能诱导种子萌发[21]，H2O2解除种子休眠可能还与抗氧化酶系统等代谢途径有关。另外，200 μg·L-1浓度的MT处理也能显著提高休眠期大叶樟种子的萌芽率、萌芽势、萌芽指数和种苗质量，促进种子休眠解除，其D值为0.805，高于其他处理，其原因可能是大叶樟为油料种子，外源MT能显著上调乙醛酸循环中关键酶异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶的活性，从而调控乙醛酸循环，促进糖酵解和三羧酸循环[22]，促进种子呼吸代谢，并增加抗氧化酶相关基因的表达以增强对活性氧的清除能力[23]，而0.5 mmol·L-1浓度SA处理虽能显著提高休眠期大叶樟种子的萌芽势、萌芽指数和种苗质量，但对萌芽率影响不显著，其D值为0.472，且随着SA处理浓度的提高，D值降低，2 mmol·L-1浓度SA处理时的D值为0.025，远低于对照，说明SA处理对大叶樟种子休眠解除的效果总体较差。另有研究认为，SA仅在高盐、干旱和低温等逆境胁迫下通过调节ABA和GA的含量促进种子萌发[24-25]，提高幼苗的质量[26]，但在正常生长条件下反而会通过抑制GA诱导的α淀粉酶编码基因的表达抑制种子萌发[27]，由此可见，不同化学药剂处理促进大叶樟种子休眠解除的机理并不一致。
综上所述，种子从休眠向萌发阶段的转换过程十分复杂，涉及信号转导、酶的活化、養分转化、基因表达等多个方面。化学药剂处理参与并促进种子休眠向萌芽阶段的转化，适宜浓度的GA3、MT、H2O2和SA处理均能促进大叶樟种子休眠解除，提高种苗质量，但不同化学药剂对种子休眠解除的效果不一致。结合隶属函数法的结果来看，200 μg·L-1的MT和300 mg·L-1的GA3处理效果较好，D值分别为0.805，0.761，而500 μg·L-1的MT和2 mmol·L-1的SA处理效果较差，D值分别为0.113，0.025，化学药剂促进种子萌发可能还涉及其他代谢途径，不同化学药剂调控大叶樟种子休眠解除的网络系统尚需进一步研究。
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