杨浞露 王芳
摘要：以3个品种马铃薯（青薯9号、宁波1号和国外2号）为材料，研究不同光周期处理（16 h—8 h、12 h—12 h、8 h—16 h）对马铃薯产量与光合特性的影响。结果表明，16 h—8 h的长日照抑制马铃薯结薯，青薯9号和宁波1号在12 h—12 h马铃薯平均单株产量最大，国外2号在8 h—16 h平均单株产量最大，青薯9号平均单株产量受光周期影响程度较轻。对光合作用气体交换参数和叶绿素荧光参数分析表明，随着光周期的光照时长减少，3个品种马铃薯叶片叶绿素含量、净光合速率（Pn）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）均逐渐降低，非光化学猝灭（NPQ）逐渐增加。持续的短日照处理会对马铃薯叶片的光合作用系统形成抑制乃至破坏，进而导致马铃薯光合作用能力下降。
关键词：马铃薯;光周期;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号：
S532.01 文献标志码：
A 文章编号：1002-1302（2021）10-0064-07
作物有机物质的积累有95%来源于光合作用，光合作用的强弱及其效率的高低决定着作物的产量，因此对作物光合作用的研究是高光效育种的关注点[1]。李冬梅等的试验表明，长日照处理能提高桃树的光合速率，短日照处理加深、加快桃树光合机构的破坏[2]。德国鸢尾的光合作用在长日照处理下显著提高[3]。长日照处理能增强多穗柯的光合作用，短日照表现为抑制[4];表明光周期的变化对作物光合作用有影响。
马铃薯属茄科茄属植物，是典型的粮菜兼用作物[5]，是世界第四大粮食作物，中国作为马铃薯第一生产国[6]，发展马铃薯产业对保障粮食安全和发展国民经济具有重要意义[7]。
对于马铃薯而言，光照为其光合作用提供能量，并对其生长、发育、形态建成和物质代谢有重要作用[8]。我国南北维度跨度大，导致各地光周期有差异[9]。刘梦芸等的试验表明，短日照加速马铃薯晋薯2号薯块生成，但结薯数减少[10]。罗玉等的试验证明，马铃薯大西洋诱导试管薯结薯的最佳光周期处理是全黑暗处理，长日照处理下，能结薯但块茎生成率低，多保龄球状，在短日照处理下，没有块茎生成，全部长成匍匐茎[11]。刘艳芬等研究认为，光照10 h/d是马铃薯中薯3号试管薯诱导结薯的最佳培养条件，在光照10 h/d的条件下，平均结薯数最多，大薯率最高[12]。表明光周期对马铃薯的产量形成具有显著的调控作用[13]。
本研究通过分析不同光周期对3个马铃薯品种的光合作用呼吸参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量及结薯性能的影响，明确光周期对马铃薯产量与光合作用的影响，为指导马铃薯推广种植与高光效育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为马铃薯品种青薯9号（Q9）、宁波1号（NB1）、国外2号（G2），由青海省农林科学院生物技术研究所提供。
1.2 试验方法
1.2.1 种植方法 本试验于2020年8—11月在青海大学进行室内盆栽试验。将培养 30 d 的试管苗，种植于口径12 cm、高10 cm的花盆中，盆栽基质为蛭石 ∶ 营养土=1 ∶ 1，每盆栽种3株，每个品种种植27盆。光源使用中山市领航光电科技有限公司生产的14 W恒流LDE T5工程方形支架灯和控制器，LED灯管置于植株冠层上方 15 cm，光照度为（44±1） μmol/（m2· s）（PPFD），湿度为60%～75%，溫度为20～27 ℃。
1.2.2 处理方法 设定3种不同光周期处理分别为光—暗周期为16 h—8 h（长日照）、光—暗周期为12 h—12 h（中日照）、光—暗周期为8 h—16 h（短日照）。
1.2.3 取样方法 分别在光周期处理45、60、75 d，取不同品种马铃薯主茎中部位置的健康完整的叶片进行叶绿素含量、光合作用气体交换参数和叶绿素荧光参数测定，3次重复。各项指标测定完成后，整株取出对匍匐茎和薯块进行测定。
1.3 指标测定方法
1.3.1 匍匐茎和薯块测定 使用游标卡尺度量匍匐茎长度，使用电子天平称量块茎的质量。
1.3.2 叶绿素含量测定 使用日本Konica Minolta公司生产的SPAD-502 Plus便携式叶绿素计，选取健康叶片测定叶绿素含量，3次重复，最后测定结果取其平均值。
1.3.3 光合作用气体交换参数测定 利用Li-6400便携式光合作用分析仪（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）于09：00—11：00，设定1 500 μmol/（m2·s）光照度，对样品的净光合速率（Pn）、细胞间隙CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）进行测定。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定 采用 Li-6400型便携式光合测定仪对叶片荧光动力学参数进行测定，测定前采用铝箔纸包裹叶片暗适应30 min，先测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm），计算出光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学量子产量（Fv/Fm）=（Fm-Fo）/Fm，然后打开活化光[1 000 μmol/（m2·s）]，测定光适应下初始荧光（Fo′）、最大荧光（Fm′）、稳态荧光（Fs）、最大可变荧光（Fv′），并计算光化学猝灭系数（qP）=（Fm′-Fm）/（Fm′-Fo）、非光化学猝灭（NPQ）=（Fm-Fm′）/Fm、表观光合电子传递速率（ETR）=ΦPSⅡ×光照度×0.50×0.84及PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）=（Fm′-F）/Fm′等参数。测定时间为 09：00—11：00和16：00—18：00，每叶片重复3 次，连续测定3 d。
1.4 数据分析方法
采用 Excel 2007及SPSS 21.0软件统计分析试验数据，利用独立样t检验和Duncans多重比较法进行差异显著性分析，当P值小于 0.05 时视为差异显著。
2 结果与分析
2.1 光周期对马铃薯结薯性能的影响
通过观察，马铃薯品种Q9和马铃薯品种NB1在12 h—12 h和8 h—16 h中植株均有匍匐茎生成，在16 h—8 h中有部分植株有匍匐茎生成，马铃薯品种G2在16 h—8 h中无匍匐茎生成，在12 h—12 h中有部分植株有匍匐茎生成，在8 h—16 h中的植株均有匍匐茎生成，说明G2匍匐茎生成对短日照的依赖性相对NB1和Q9更高（表1）。3个马铃薯品种在不同处理条件下，在8 h—16 h与12 h—12 h中有薯块生成，在16 h—8 h中均无薯块生成，表明16 h—8 h的长日照处理抑制马铃薯结薯。
从图1可以看出，马铃薯品种Q9在45 d时，12 h—12 h中日照平均单株产量低于8 h—16 h短日照，在60 d时，12 h—12 h中日照与8 h—16 h短日照平均单株产量相近，在75 d时，12 h—12 h中日照平均单株产量高于8 h—16 h短日照，说明在45 d前8 h—16 h短日照利于马铃薯品种Q9薯块的形成与膨大，45 d后12 h—12 h中日照利于Q9薯块的膨大，Q9在12 h—12 h中日照处理60～75 d期间平均单株产量增量最高。马铃薯品种NB1在处理45 d，12 h—12 h中日照与8 h—16 h短日照平均单株产量相近，处理60 d和75 d的12 h—12 h中日照平均单株产量高于8 h—12 h短日照，说明NB1在中短日照中都能形成薯块，但是8 h—16 h短日照不利于NB1薯块膨大，12 h—12 h中日照利于NB1薯块膨大，NB1在12 h—12 h中日照处理45～60 d期间平均单株产量增量最高。马铃薯品种G2在3个处理时长中均是8 h—16 h短日照的平均单株产量高于12 h—12 h中日照，说明8 h—16 h短日照利于G2薯块形成与膨大，G2在8 h—16 h短日照处理的45～60 d期间平均单株产量增量最高。在75 d时，马铃薯品种Q9和NB1在8 h—16 h短日照中相对12 h—12 h中日照平均单株产量分别减少25%和71%，马铃薯品种G2在12 h—12 h中日照相对8 h—16 h短日照减少70%，说明Q9平均单株产量受到光周期影响程度相对NB1和G2较低。
2.2 光周期对马铃薯叶绿素含量的影响
从图2可以看出，马铃薯品种Q9在45 d和 60 d 叶绿素含量随光周期光照时长的减少而变低，在75 d时叶绿素含量表现为光—暗周期16 h—8 h>8 h—16 h>12 h—12 h，光—暗周期12 h—12 h与 8 h—16 h的叶绿素含量没有显著差异。NB1和G2的叶绿素含量表现出随着光照时长减少而减少的趋势，特别是这2个品种的叶绿素含量均在 16 h—8 h光周期中最高，且显著高于8 h—16 h光周期。
2.3 光周期对光合作用气体交换参数的影响
从表2可以看出，马铃薯品种Q9的净光合速率随光周期光照时长的减少而降低，表明16 h—8 h长日照有利于Q9的光合作用，净光合速率达到较高水平。马铃薯品种NB1在光—暗周期处理45 d时Pn表现为16 h—8 h>12 h—12 h>8 h—16 h，在 60 d 和75 d时表现为12 h—12 h>16 h—8 h>8 h—16 h，表明45 d前16 h—8 h长日照有利于NB1的光合作用，60 d后12 h—12 h中日照有利NB1的光合作用。在3個光周期处理中，马铃薯品种Q9和NB1的Gs没有差异变化，说明是非气孔因素导致各光周期Pn的差异。马铃薯品种G2在3个处理时间中，Pn均表现为16 h—8 h>12 h—12 h>8 h—16 h，表明16 h—8 h长日照有利于马铃薯品种G2的光合作用，Gs在45 d和60 d均表现为 16 h—8 h显著高于另外2个光周期处理，在45、60 d 的Ci表现为随光照时间减少而增加，在75 d Ci表现为12 h—12 h、8 h—16 h>16 h—8 h，说明在全试验期中各光周期的Pn差异并非受到气孔导度因素的影响，G2的净光合速率变化与气孔导率无关。3个品种的Ci大致表现为随光周期的光照时长减少而增加，综合光合指标分析可能是因为Pn降低，碳同化吸收减少所致。
2.4 光—暗周期对叶绿素荧光的影响
从图3可以看出，马铃薯品种Q9在光—暗周期处理45 d各项荧光参数差异不显著，表明在45 d前光—暗周期处理对马铃薯品种Q9光合作用的光能吸收转化影响不大，在60 d，qP、ETR和，ΦPSⅡ在16 h—8 h长日照中显著低于8 h—16 h短日照，说明试验进行的中期8 h—16 h短日照利于Q9的光能转运与同化，在75 d，Fv/Fm、，ΦPSⅡ、qP和ETR在呈现随光周期光照时长减少而降低的趋势，NPQ表现为 8 h—16 h>16 h—8 h>12 h—12 h，75 d后光周期对Q9的光能利用影响明显，表现为8 h—16 h 短日照可能破坏PSⅡ反应中心，持续的16 h—8 h长日照对PSⅡ反应中心也有一定影响。
马铃薯品种NB1在光周期处理45 d时，ΦPSⅡ 和ETR在8 h—16 h短日照中显著低于另外2个处理，qP在表现为12 h—12 h>8 h—16 h>16 h—8 h，且各处理间差异显著，说明光周期对NB1的影响较为明显，12 h—12 h中日照对NB1的光化学反应最合适。在60 d，Fv/Fm表现为随光周期减少而减少，在75 d，ΦPSⅡ、qP、和ETR在8 h—16 h短日照中显著低于另外2个处理，NPQ在短日照中显著高于另外2个处理，说明持续的8 h—16 h短日照影响了PSⅡ反应中心的光能转化与电子传递，形成光抑制。表明在45 d前，12 h—12 h中日照有利于马铃薯品种NB1光合作用，持续的8 h—16 h短日照处理对马铃薯品种NB1的PSⅡ反应中心形成抑制。
马铃薯品种G2 光周期处理45 d时，NPQ在 12 h—12 h中日照中显著低于8 h—16 h短日照，ΦPSⅡ和ETR在8 h—16 h短日照显著低于长日照，说明8 h—16 h短日照使马铃薯品种G2对光能的吸收能量降低，因此在8 h—16 h短日照中热耗散升高。在光周期处理60 d，Fv/Fm在8 h—16 h短日照中显著低于另外2个处理，ΦPSⅡ、qP和ETR在 16 h—8 h长日照中显著高于另外2个处理，NPQ在3个处理中没有显著差异，说明叶片的PSⅡ反应中心在 8 h—16 h短日照中受到抑制，但未对PSⅡ反应中心形成破坏。在75 d时，ΦPSⅡ和ETR在 8 h—16 h 短日照中低于另外2个处理，NPQ在 8 h—16 h 短日照中高于另外2个处理，说明持续的 8 h—16 h短日照破坏了PSⅡ反应中心，使其对光能的吸收、传递与转化能力降低。表明在60 d前光周期处理中，8 h—16 h短日照对马铃薯品种G2的PSⅡ反应中心形成抑制，继续持续8 h—16 h短日照处理对可能会对PSⅡ反应中心造成破坏。
3 结论与讨论
3.1 光周期对马铃薯产量的影响
本试验观察到16 h—8 h的长日照处理中，3个马铃薯品种均无薯块生成，在12 h—12 h与8 h—16 h 的光周期处理中均有薯块生成。说明光周期是影响马铃薯薯块形成的因素，16 h—8 h长日照抑制马铃薯薯块形成。12 h—12 h中日照有利于马铃薯Q9和NB1薯块膨大，8 h—16 h短日照有利于马铃薯品种G2的薯块膨大，马铃薯品种Q9较NB1和G2的平均单株产量受光周期影响低。由此可知，不同马铃薯品种结薯性能对光周期反应有差异。
相关研究表明，长日照中马铃薯合作88号无薯块形成，米拉在不同光周期中均能结薯[13];唐道彬等的试验证明，中日照有利于雾培马铃薯薯块膨大[14]。柳俊等认为，短日照有利于试管薯薯块的形成与膨大[15]。本试验结果表明，16 h—8 h的长日照抑制马铃薯薯块的形成，不同品种的马铃薯结薯与薯块膨大对光周期的需求不同，从而决定了马铃薯不同品种对栽培区域的适应性。原因可能是马铃薯起源于南美洲安第斯山脉中部西麓、濒临太平洋的秘鲁和玻利维亚区域，該地区短日照与低温的气候条件诱导马铃薯薯块形成，以确保植株度过寒冷的冬天，导致当地大多数的野生种和部分栽培种的块茎形成受到光周期的严格调控，短日照下才能结薯，在马铃薯经驯化南迁至智利的过程中，马铃薯不同品种逐渐适应较长时间的日照条件，或者对光周期相对钝感， 造成现存的栽培种马铃薯对光周期反应有差异的现象[16-18]。目前，国际上广泛种植
的马铃薯栽培种虽然经长日照条件驯化，但仍然是在短日照条件下更易形成薯块[18]。
3.2 光周期对马铃薯光合作用的影响
本试验中马铃薯的叶绿素含量大致表现为随光周期的光照时间减少而降低。这与生菜[19]、油葵芽苗菜[20]叶绿素含量随光周期的光照时长减少而减少一致。原因可能是与叶绿素的合成相关的酶均为光响应酶，叶片接受光照时间越少，光响应酶的活性就越低，进而导致叶绿素含量越低[21]。
植物光合作用是在光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ的参与下进行的，PSⅡ中的叶绿素光合分子受光能激发产生电荷分离后，从水分子中抢夺电子，促使水分子裂解释放氧气和质子，PSⅡ夺取的电子通过叶绿素类囊体膜的电子传递链向PSⅠ传递，使PSⅠ将NADP+还原为NADPH并利用ATP合酶合成ATP，将ATP和NADPH中储存的能量进一步转化，使二氧化碳以形成单糖与多糖的方式被固定，从而实现光能向化学能的转化，传递链上的任何一个环节受到抑制都会影响光合电子传递，对植物光合作用造成影响[22-25]。PSⅡ吸收的光能以3种方式存在：（1）经过电子传递链传递给PSⅠ的色素分子用于光化学反应，其份额可以通过叶绿素荧光参数中的qP反映，这部分能量沿电子传递链传递和利用的情况由ETR反映;（2）以热能的方式耗散，其耗散情况由叶绿色荧光参数中的NPQ反映;（3）以荧光的形式进行耗散;三者之间是此消彼长相互竞争的关系[26]。在PSⅠ 中固定的CO2是测定光合速率的基础[23-24]，导致光合速率变化的因素可分为气孔因素和非气孔因素，由气孔导度降低引起CO2供应受限导致光合速率下降为气孔因素限制，表现为光合气体交换参数中的Pn下降且Gs和Ci同时下降，由叶肉细胞间隙下降引起 CO2扩散能力减弱、羧化能力及光合酶活性降低而导致光合速率下降为非气孔因素限制[10，27-28]。
马铃薯品种Q9的光合速率表现为随光周期光照时间减少而减缓，在试验中期，8 h—16 h短日照的PSⅡ效率更高，试验后期PSⅡ的效率受8 h—16 h 短日照抑制，16 h—8 h长日照也对PSⅡ的效率有一定程度的影响。表明马铃薯品种Q9的光合速率随光周期光照时间减少而降低并非因为PSⅡ获得的光能减少而导致，是因为叶片中光合酶活性降低，羧化能力降低所致。
马铃薯品种NB1在试验初期光合速率随光照时间的减少而降低，12 h—12 h中日照对PSⅡ的效率有利，在试验中后期光合速率在12 h—12 h中日照最高，在8 h—16 h短日照最低，持续的8 h—16 h短日照对马铃薯品种NB1的PSⅡ形成抑制。马铃薯品种G2的光合速率表现为随光周期光照时长的减少而降低，试验初期马铃薯品种G2的气孔导度引起光合速率变化，8 h—16 h短日照对PSⅡ的活性有影响，在试验中后期，随着8 h—16 h短日照处理时间增加，马铃薯品种G2的PSⅡ受8 h—16 h短日照的抑制程度增加最后形成破坏。表明PSⅡ受到8 h—16 h短日照的抑制或破坏，导致PSⅠ的电子受体库中NADP+还原成NADPH过程受到抑制，使光合反应中固定二氧化碳的过程受限，表现为光合速率在短日照中降低[22，29]。
光周期影响马铃薯光合作用的原因可能是：（1）在秋季的光周期中光照时间减少，这是植物减缓生长和（或）降低光合作用的信号，因此光合作用随光照时长变化而变化可能是它们的物候现象[30];（2）光合色素含量直接影响光合作用的强弱[31-32]，光照时长减少影响了光合色素的合成，进一步影响植物的光合作用;（3）光周期影响马铃薯PSⅡ的活性，短日照抑制或破坏马铃薯光合系统，使马铃薯光合速率受光周期影响。
参考文献：
[1]张耀文，赵小光，关周博，等. 作物高光效种质筛选的研究进展[J]. 中国农学通报，2019，35（18）：1-11.
[2]李冬梅，谭秋平，高东升，等. 光周期对休眠诱导期桃树光合及PSⅡ光系统性能的影响[J]. 应用生态学报，2014，25（7）：1933-1939.
[3]裴海霞，雷 石，张金政，等. 不同光周期对德国鸢尾“Royaltouch”的花芽分化和光合作用的影响[J]. 热带亚热带植物学报，2006，6（14）：477-481.
[4]蓝金宣，黄晓露，李开祥，等. 光质与光周期对多穗柯幼苗生长及光合参数的影响[J]. 广西林业科学，2018，47（1）：24-28.
[5]肖 特. 温光对马铃薯植株生长及块茎形成发育影响的研究[D]. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2013.
[6]郭建林. 马铃薯StCOL和StTFL1的克隆及其在块茎形成中的功能分析[D]. 南京：南京农业大学，2008.
[7]仲乃琴，蔡冬清，赵 盼. 我国高原马铃薯种薯产业发展与精准扶贫[J]. 中国科学院院刊，2020，35（10）：1308-1313.
[8]周 俊. 马铃薯（Solanum tuberosum L.）试管块茎形成的QTL定位及遗传分析[D]. 武汉：华中农业大学，2014.
[9]赵书梅. 中学生物教材中植物光周期现象与引种内容分析[J]. 现代农村科技，2011（15）：65.
[10]刘梦芸，蒙美莲，门福义，等.光周期对马铃薯块茎形成的影响及对激素的调节[J]. 马铃薯杂志，1994（4）：193-197.
[11]罗 玉，李灿辉.不同糖处理及光周期对马铃薯块茎形成的影响[J]. 红河学院学报，2011，9（6）：94-99.
[12]刘艳芬，陈翠果，梁偉玲，等. 马铃薯脱毒试管苗保苗与试管薯诱导条件优化[J]. 浙江农业学报，2011，23（5）：876-879.
[13]肖关丽，郭华春. 马铃薯温光反应及其与内源激素关系的研究[J]. 中国农业科学，2010，43（7）：1500-1507.
[14]唐道彬，高 旭，吕长文，等. 雾培马铃薯结薯的光响应机理研究[J]. 西南大学学报（自然科学版），2012，34（2）：23-28.
[15]柳 俊，谢从华. 马铃薯块茎发育机理及其基因表达[J]. 植物学通报，2001，18（5）：531-539.
[16]李婉琳，宋 洁，郭华春. 引自CIP的马铃薯新品系的光周期敏感性评价[J]. 云南农业大学学报（自然科学），2017，32（3）：395-401.
[17]单建伟. 光诱导的马铃薯试管薯形成相关基因的转录组分析[D]. 武汉：华中农业大学，2013.
[18]谢婷婷，柳 俊. 光周期诱导马铃薯块茎形成的分子机理研究进展[J]. 中国农业科学，2013，22（22）：4657-4664.
[19]刘 杰，胡笑涛，王文娥，等. 光强和光周期对水培生菜光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 西南农业学报，2019，32（8）：1784-1790.
[20]张 欢，章丽丽，李 薇，等. 不同光周期红光对油葵芽苗菜生长和品质的影响[J]. 园艺学报，2012，39（2）：297-304.
[21]薛 欢，朱 梅，房海灵，等. 光周期对金银花叶片光合特性和抗氧化酶活性的影响[J]. 江苏林业科技，2018，45（4）：13-16.
[22]陆思宇，杨再强，张源达，等. 高温条件下光周期对鲜切菊花叶片光合系统荧光特性的影响[J]. 中国农业气象，2020，41（10）：632-643.
[23]薛 娴，许会敏，吴鸿洋，等. 植物光合作用循环电子传递的研究进展[J]. 植物生理学报，2017，53（2）：145-158.
[24]肖 怡，朱新广.叶绿素荧光及碳氧同位素信号在光合作用研究中的应用[J]. 植物生理学报，2016，52（11）：1663-1670.
[25]徐建伟，张小均，李志博，等. 幼苗期大田棉花耐旱性的叶绿素荧光和光合特性辅助鉴定[J]. 江苏农业学报，2019，35（1）：1-8.
[26]徐洪岩. 七个马铃薯野生种荧光特性的研究[D]. 北京：中国农业科学院，2013.
[27]王佳佳，张明如，许 焱， 等. 光强和氮素对芒萁光响应及叶绿 素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报，2019，36（6）：1199-1207.
[28]韩吉梅，张旺锋，熊栋梁，等. 植物光合作用叶肉导度及主要限制因素研究进展[J]. 植物生态学报，2017，41（8）：914-924.
[29]张子山，张立涛，高辉远，等. 不同光强与低温交叉胁迫下黄瓜PSⅠ与PSⅡ的光抑制研究[J]. 中国农业科学，2009，42（12）：4288-4293.
[30]Way D A，Montgomery R A . Photoperiod constraints on tree phenology，performance and migration in a warming world[J]. Plant Cell & Environment，2015，38（9）：1725-1736.
[31]高培军. 氮素施肥对毛竹光合能力与光谱特性的影响[D]. 北京：北京林业大学，2013.
[32]熊 博. 柑橘黄化苗光合特性研究、转录组分析及CitXET基因的挖掘[D]. 雅安：四川农业大学，2017.
猜你喜欢 光合作用马铃薯 主妇和马铃薯文萃报·周五版(2020年31期)2020-08-19给马铃薯“开窗”动漫界·幼教365(小班)(2019年10期)2019-10-28想露露脸的马铃薯阅读与作文（小学低年级版）(2019年5期)2019-05-27能进行光合作用的绿叶海天牛学苑创造·A版(2018年5期)2018-05-28想露露脸的马铃薯人生与伴侣·共同关注(2018年4期)2018-04-28想露脸的马铃薯恋爱婚姻家庭·青春(2017年10期)2017-10-19“火星马铃薯”计划儿童故事画报·发现号趣味百科(2016年7期)2017-02-08家居布艺的光合作用Coco薇(2016年5期)2016-06-03例析净光合作用相关题型解题中的信息提取错误与矫正考试周刊(2016年6期)2016-03-11爱上光合作用少儿科学周刊·儿童版(2015年10期)2015-11-07 相关热词搜索： 光合作用 马铃薯 周期